quarta-feira, 18 de abril de 2012

O que Dawkins não sabia: em busca de uma Teoria Estendida da Evolução

O biólogo britânico Richard Dawkins é reverenciado mundialmente como um dos grandes pensadores contemporâneos da teoria da evolução. Ele, junto com o finado paleontólogo norte-americano Stephen Jay Gould (1942-2002), provavelmente está entre os autores mais lembrados pela opinião pública quando se fala sobre o maior espetáculo da Terra, a evolução das espécies. Para muitos, as palavras de Dawkins a esse respeito constituem o estado da arte da teoria evolutiva. A idéia desenvolvida por ele no seu “The Selfish Gene” (“O gene egoísta”), originalmente publicado em 1976, ainda funciona como principal referência para a discussão sobre os níveis de seleção e o genecentrismo do processo evolutivo.

No entanto, como se descobre ao se estudar os desenvolvimentos das ciências biológicas nas últimas décadas, o escopo da obra de Dawkins talvez apenas arranhe a complexidade inerente da evolução orgânica e de seus processos multi-facetados. O título dessa postagem foi uma provocação do aluno de Graduação em Biologia da UFABC, Vinícius Parajara, um dos participantes do projeto "Leituras no Laboratório de Sistemática e Diversidade (LSD)", em que reservamos algumas horas semanais para trocar idéias e aprender um pouco mais a respeito de padrões e processos do mundo biológico. Muito do que Dawkins não mostra em seus livros é tema da assim chamada Teoria Estendida da Evolução.




Como é sabido, a teoria da evolução de Charles Darwin e Alfred R. Wallace rompeu definitivamente com a visão estática do mundo natural ainda em voga no século XIX. Sua grande reviravolta conceitual foi a proposição de um mecanismo que desse conta das causas dos designs adaptativos da vida sem recorrer a uma explicação teológica – a seleção natural, definida como reprodução diferencial a partir da presença de atributos herdáveis que confiram alguma vantagem aos seus portadores e que, portanto, terão sua representatividade aumentada nas gerações seguintes. Desde então, a seleção natural tem sido considerada a principal força motriz produtora de ordem biológica, tal como defendido pelos proponentes da teoria sintética da evolução. Autores como Ernst Mayr, George G. Simpson, Theodosius Dobzhansky e Julian Huxley ampliaram a proposta original de Darwin e Wallace à luz da genética de populações e do conceito biológico de espécie, rechaçando a herança dos caracteres adquiridos e enfatizando o gradualismo do processo evolutivo.

É certo que não podemos negar que a seleção natural seja a responsável por grande parte complexidade adaptativa encontrada entre os sistemas orgânicos. Mas há discordâncias quanto ao seu verdadeiro papel. Para Stephen Jay Gould e Richard Lewontin, sempre se pode construir explicações adaptativas, partindo de cenários selecionistas, para explicar a origem dos atributos orgânicos (isso foi discutido nesse blog na postagem “Gould, ultra-darwinismo e falsas medidas”). Esse selecionismo estrito perpassa toda a obra de Richard Dawkins – Niles Eldredge, paleontólogo e proponente, com S.J. Gould, da teoria do equilíbrio pontuado, considera o autor de “O relojoeiro cego” um ultra-darwinista por excelência. Em seu livro “Reinventing Darwin”, de 1995, Eldredge define os ultra-darwinistas como aqueles que assumem a seleção natural como processo evolutivo fundamental. Sua visão é darwiniana: seleção natural é competição entre membros da mesma espécie pelo sucesso reprodutivo (o título completo da obra-magna de Darwin é “Sobre a origem das espécies por meio da seleção natural ou a preservação das raças favorecidas na luta pela vida”). Como fica claro na leitura do "Gene egoísta", os ultra-darwinisitas veem qualquer competição (por alimento, espaço ou quaisquer outros tipos de recursos), como algo que não passa de uma subcategoria da competição real que é aquela por sucesso reprodutivo. Isso vale para Dawkins porque sua argumentação se baseia na tese de que são os genes, e não os organismos em si, que “lutam” entre si na tentativa de deixar o maior número de cópias de si mesmos na descendência.

O que convém não é questionar sua validade enquanto hipótese explicativa mas sim perguntar se seria a seleção natural, por si só, suficiente para explicar toda a evolução orgânica. Apenas uma visão selecionista é capaz de definir como a vida evolui? Desde que Mayr e companhia criaram a revista Evolution (The International Journal of Organic Evolution), em 1946, com o objetivo de divulgar as propostas da teoria sintética, muitas vozes se levantaram para responder negativamente a esse questionamento. Para esses autores, a visão da teoria sintética da evolução está incompleta e necessita incorporar outros processos além da seleção natural, da genética de populações e da especiação geográfica alopátrica para explicar a origem e diversificação dos organismos. Isso conferiria ao pensamento evolutivo um pluralismo explicativo tal como Darwin sugeriu em seu livro seminal.

Deve-se questionar, por exemplo, se existe uma única unidade de seleção – indivíduos, populações, espécies, grupos, genes – ou se uma perspectiva múltipla é a mais correta. O conceito de auto-organização, que é o processo pelo qual emergem espontaneamente padrões estruturais de interações de subcomponentes, também deve ser levado em conta, visto que atua em diferentes sistemas e níveis de organização biológica. Para autores como o biólogo teórico Stuart Kauffman, do Instituto Santa Fé (EUA), a evolução, mais que um ‘mecanismo’ gerador de ordem, seria um processo oriundo das propriedades auto-organizadoras intrínsecas da natureza.

Outro dos pontos diz respeito à convergência evolutiva e importância das homologias profundas (comentadas aqui na postagem “Homologias”). A descoberta dos genes Hox e de genes mestres relacionados à arquitetura corporal fez ruir a idéia de que cada novidade evolutiva apareceria apenas com o surgimento de um novo gene. Não somente há genes homólogos, como os caminhos para as adaptações evolutivas podem não ser tantos quanto se postulava. Pax-6 (formação de olhos), distal-less (projeções corpóreas tais como membros e apêndices locomoveres), tinman (bombas circulatórias) são exemplos conhecidos de genes que interconectam soluções adaptativas semelhantes para grupos distantes filogeneticamente. Nesse sentido, a evolução é mais um processo de bricolagem do que propriamente de engenharia. A questão da convergência é um problema central da busca de vidas em outros planetas – podemos esperar que a vida extraterrestre repita as mesmas soluções encontradas pelos organismos do nosso planeta? Um pouco sobre isso foi discutido anteriormente nesse espaço, na postagem “Sobre Darwinismo Universal e vida extraterrestre”.

A biologia evolutiva do desenvolvimento (que se convencionou abreviar de evo-devo), partindo do pressuposto que há muito mais compartilhamento genético entre os organismos do que a biologia tradicional aceita, traz à tona a o papel ainda pouco compreendido dos mecanismos de herança epigenéticos na evolução. Segundo as biólogas Eva Jablonka e Marion Lamb em seu livro de 2005 “Evolution in Four Dimensions”, já traduzido no Brasil, grande parte das diferenças existentes entre células especializadas é epigenética, não genética. As células do corpo humano, por exemplo, têm todas o mesmo genoma; apesar de suas sequências de DNA não sofrerem mudanças durante o desenvolvimento, as células, no entanto, adquirem informações que possibilitam sua diferenciação em tipos celulares distintos (células musculares, nervosas, epiteliais etc), que passam para sua progênie. Tais informações podem ser oriundas do ambiente, através de processos como a metilação: a informação é transmitida por meio de mecanismos epigenéticos de herança, em algo que, para muitos, lembra as descrições de Jean Baptiste Lamarck para a evolução e sua defesa da hereditariedade tênue (fazer tal tipo de conexão, no entanto, revela desconhecimento da história; o que ficou conhecido como lamarckismo foi uma extrapolação da teoria da transmissão dos caracteres adquiridos discutida desde Aristóteles e pensada por Lamarck no contexto do princípio da plenitude do filósofo alemão Whilhelm von Leibiniz, para quem tudo no mundo existia em total harmonia). Extrapolando o cenário descrito por Jablonka e Lamb, seria plausível considerar a existência de evolução orgânica através de um processo compartilhado de variação epigenética herdável e variação genética.

A evo-devo está intimamente conectada ao conceito de evolutibilidade, que é a capacidade dos sistemas biológicos gerarem evolução adaptativa. Tal diversidade deve, necessariamente, evoluir através da seleção natural – como dito acima, é um erro desconsiderar sua participação central no processo de descendência com modificação. A evolutibilidade depende da propensão dos caracteres variarem, dependendo da entrada de nova variação genética através de mutação e recombinação (quando não genética, podemos pensar nos mecanismos de herança epigenéticos), e da realização dessa propensão sob a forma da variação fenotípica presente nas populações. Por mais redundante que possa parecer, a evolutibilidade evolui nos sistemas biológicos porque a forma como a variação se realiza, com base na variabilidade pré-existente, pode aumentar ou diminuir o adaptabilidade dos organismos (em outros termos, podemos dizer que aumenta ou diminui a capacidade de uma espécie ou grupo mais inclusivo se manterem ).

Além do supracitado, mudanças evolutivas podem ocorrer por associação de uma ou mais espécies para formar um novo organismo – incluindo transferências horizontais de genes (discutido aqui em "As três flechas do jovem samurai"). É o que ficou conhecido como simbiogênese, termo usado para descrever a origem de espécies pela combinação ou associação de dois ou mais seres vivos que entram em simbiose. Para a bióloga Lynn Margulis (1938–2011), muitas das características que organismos complexos apresentam derivam da junção de microorganismos diferentes que passaram a ter uma vida comum através da cooperação. Em um pólo oposto ao dos selecionistas radicais, a contribuição de Margulis para o debate evolutivo enfatiza mais a sinergia entre as espécies do que a competição darwinista. Na natureza, a simbiogênese é um fato: corais têm simbiontes dinoflagelados em seus tecidos, lulas associam-se a bactérias luminosas e fungos unem-se a algas verdes ou cianobactérias, originando os líquens. Há casos extremamente curiosos de simbioses: a espécie Elysia chlorotica é uma lesma do mar que vive em endossimbiose subcelular com algas marinhas da espécie Vaucheria litorea, da qual sequestra cloroplastos após se alimentar delas, utilizando essas organelas na absorção de energia solar, tal qual um organismo fotossintetizante!

A disseminação de eventos de simbiose pelo mundo natural, aliado a seu forte potencial para geração de diversidade biológica, faz com que suas implicações tenham que ser analisadas em uma teoria sintética expandida da evolução. Ainda, tais eventos sugerem a importância da especiação simpátrica, na qual ocorre isolamento reprodutivo e a consequente origem de novas espécies sem que exista isolamento geográfico, que é absolutamente necessário, segundo a teoria sintética da evolução, para garantir a interrupção do fluxo gênico.

Uma teoria estendida da evolução precisa discutir, tanto em termos filosóficos quanto empíricos/observacionais, temas como epigenética, plasticidade fenotípica, auto-organização, evolutibilidade e simbiogênese. É preciso questionar a posição da seleção natural na teoria evolutiva, levando a sério hipóteses como a auto-organização, que se ramifica em estudos voltados não só para a evolução das espécies no planeta Terra, mas também para uma definição universal de vida e para compreender como ela se originou, duas das buscas centrais da Astrobiologia. Esse novo referencial mais completo deve abarcar modelos não-graduais de especiação, dos quais eventos de simbiogênese são um exemplo claro, e incluir mecanismos de herança epigenética como fatores capaz de gerar diversidade biológica e impulsionar a evolução orgânica.

Uma expansão conceitual que incorpore as descobertas e desenvolvimentos da biologia e de áreas correlatas na última metade do século XX é inevitável se o objetivo da teoria evolutiva continuar sendo o de descrever, da forma mais precisa possível, padrões e processos históricos que deram origem a diversidade biológica existente no nosso planeta (e até mesmo fora da Terra). Uma teoria evolutiva do século XXI deve ser tanto uma teoria de genes quanto de formas, e não apenas um conjunto de propostas genecentrista como a teoria sintética e Dawkins defendem. Uma nova perspectiva mais abrangente para o estudo da evolução e da organização biológica pode ser capaz de oferecer uma visão mais completa da diversificação da vida.

Certamente Dawkins sabe disso. Mas ele deve estar escondendo o jogo...

Referências
  1. Dawkins, R. 2007 [1976] O gene egoísta. Companhia das Letras, São Paulo.
  2. Gould, S.J. & Lewontin, R.C. 1979. The Spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society of London B, 205, 581–598. 
  3. Jablonka, E. & Lamb, M. 2005. Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. Cambridge, MA: M IT Press. 
  4. Kauffman, S. 1993. The origins of order: self-organization and selection in evolution. Oxford University Press. 
  5. Mayr, E. 1982. The growth of biological thought. Cambridge MA: Harvard University Press. 
  6. Okasha, S. 2006. Evolution and the Levels of Selection. Oxford, UK: Oxford University Press. 
  7. Pigliucci, M. & Müller, G. 2010. Evolution: The Extended Synthesis. Cambridge, MA: M IT Press.

8 comentários:

Bruno Garcia Piato disse...

Pra mim nunca ficou claro esse ultra-darwinismo a que o Dawkins se propõe. Talvez seja uma forma de se "fortalecer" frente aos debates anti-religiosos dele. Muito se tem descoberto no âmbito científico forçando-nos a ver que algumas das nossas explicações estão ultrapassadas. Precisamos de uma nova compilação dos conhecimentos sobre evolução que abarquem de forma mais completa toda a biodiversidade que conhecemos, e que esteja aberta a mudar, conforme formos desvendando todos os enigmas que a natureza ainda esconde do homem.
Grande abraço, Charles.

Denise Gallo disse...

Olá, Charles. Gostaria de um esclarecimento, por favor. A genética de populações é uma das evidências da seleção genética, na medida em que há predominância gradual de determinados alelos em uma população. A epigenética seria uma teoria explicativa de como os genes não se comportam de forma isolada, mas se influenciam mutuamente. Ambas as evidências demonstram o genecentrismo à sua maneira, sempre sob influência ambiental, corroborando para a seleção natural. Minha dúvida seria se elas não são consideradas nos estudos de Dawkins. Outra questão que sempre fica em minha mente é com relação à seleção comportamental, que é um dos mecanismos de seleção natural (me corrija se estiver errada). Deste modo, quando Dawkins em "Deus, um delírio" afirma que os seres-humanos travam uma batalha com relação ao individualismo, que seria um impulso natural para a sobrevivência dos "genes egoístas", para trabalharem de forma cooperativa e criar um senso de justiça e moralidade, isto não seria uma forma de seleção natural? Me parece que ele não considera a seleção comportamental nos seres-humanos, pois o cooperativismo favorece a sobrevivência da espécie humana. Qual sua opinião sobre isto? Ótimo texto e abraços!

Charles Morphy D. Santos disse...

Minha cara Denise,
Obrigado pelo comentário no texto.
Jablonka & Lamb, no seu livro "Evolution in four dimensions" (de 2005) (que já foi traduzido para o português pela Companhia das Letras), centram parte dos seus esforços na tentativa de explicar que grande parte das diferenças entre células especializadas é epigenética, não genética. Em linhas gerais, apesar de suas seqüências de DNA não sofrerem mudanças durante o desenvolvimento, células, no entanto, adquirem informações que podem passar para sua progênie. A informação é transmitida através de sistemas epigenéticos de herança. Para as duas autoras, a evolução é possível na base da variação herdável epigenética mesmo quando não há qualquer variação genética! Elas citam quatro mecanismos de herança epigenética: (1) Loops auto-sustentáveis, (2) Herança estrutural, (3) Sistemas marcadores de cromatina e (4) RNA de interferência.
Para você ter uma ideia dos argumentos da Jablonka & Lamb, veja o que elas falam sobre o primeiro desses mecanismos (loops auto-sustentáveis): células filhas podem herdar padrões de atividades gênicas presentes na célula parental. O exemplo mais simples é quando um sinal de entrada temporário liga um gene e os produtos desse gene garantem a continuidade da sua atividade.
Quanto o gene A está ativo, a proteína é produzida. Tal proteína, entre outras coisas, age como reguladora do próprio gene A, afixando-se à sua região controladora, mantendo-o ativo muito tempo depois do sinal de entrada inicial ter desaparecido. Seguindo a divisão da célula, se o nível da proteína A permanecer alto o suficiente em cada célula filha, ele irá continuar a agir como um regulador positivo e o gene permanecerá ativo em ambas as células. Esse sinal de entrada pode ser uma mudança externa ambiental ou um fator interno regulatório ou de desenvolvimento. Nesse cenário, o próprio loop, e não o gene, é a unidade de variação herdável! O que é transmitido entre as gerações é parte do fenótipo da célula – é um conjunto de padrões de atividade gênica. Não houve alteração gênica mas, mesmo assim, houve mudança fenotípica. Se puder, leia o "Evolução em quatro dimensões". Posso te mandar alguns artigos a respeito também.
Falei um pouco sobre cooperação em uma das postagens desse blog (http://charlesmorphy.blogspot.com.br/2011/11/as-tres-flechas-do-jovem-samurai.html). Como o Nowak e outros discutem, penso que o individualismo NÃO é a melhor explicação para a evolução. No meu entender, os genes não são a única unidade de seleção. Há um livro interessante sobre o tema, de Samir Okasha (2006) "Evolution and the levels of selection". O S.J. Gould também fala bastante sobre isso no seu último livro, de 2002, o "Structure of Evolutionary Theory".
Abraço!

Daniel de Melo Casali disse...

Olá!
Muito bom o texto. Tirando a auto-organização (que não posso opinar, pois ainda não li o suficiente, só alguma coisa em livros do Maynard-Smith), tenho lido bastante sobre os outros assuntos discutidos por você, principalmente níveis de seleção e herança epigenética e cultural. Como biólogo, concordo plenamente com você sobre a necessidade de entendermos como outros fatores são também importantes além da seleção natural para promover mudanças evolutivas, adaptativas ou não. Isso inclui também entender o papel do ambiente na epigenética, da plasticidade fenotípica, evolvabilidade e interações ecológicas e ambientais dos organismos e como isso altera a pressão seletiva em que estes vivem. Acho que estamos sim, caminhando para essa expansão da síntese evolutiva, que é necessária e bem vinda para nossa compreensão da evolução biológica.

Mas para ser justo, acho que o tema simbiogênese já é estudado a luz da teoria atual evolutiva e da ecologia. Uma simbiose é uma forma extrema de mutualismo, que evoluiu através de um processo coevolutivo cooperativo entre duas espécies. Dawkins muitas vezes tratou deste assunto como outros também o fizeram (e.g Maynard Smith). Não acho que exista negação que a cooperação é uma força importante na evolução, mas o que Dawkins discorre em seus livros é que quando eu te ajudo e você me ajuda, é uma troca, e por tanto há vantagens individuais para ambos os lados, ou seja, "egoísmo".
Não tenho intuito ideológico, nem individualismo em coletivismo, apenas realismo me importa, mas pensando sobre os fatos, não vejo nenhuma relação BIOLÓGICA que não esteja baseada em "egoísmo" no sentido do resultado desta reação para o agente. Seja este um gene, um individuo, do grupo, etc. A literatura sobre comportamento altruísta(seja Seleção Multi-Nível ou Fitness Inclusivo a perspectiva abordada)mostra sempre que a seleção, mesmo acontecendo em níveis ou contextos diferentes, sempre está associada a sobrevivência e reprodução diferencial entre "competidores".
Incorporar novos elementos a biologia evolutiva não reduz o papel da seleção, pois não importa como a novidade é inserida, o filtro da seleção sempre existe quando há variabilidade, e esta está associada a uma diferença de fitness. A contribuição de Lynn Margullis é única,e foi fundamental, mas a endossimbiose, após acontecer, sofreu seleção, pois e fosse ruim para os simbiontes, ela não teria se tornado tão comum como se tornou.Já no caso da Elysia chlorotica, ela se alimenta das algas, isso não é simbiose, e sim predação. Não há vantagens para a alga.

Charles Morphy D. Santos disse...

Caro Daniel,

Muito obrigado pelos comentários!
Sobre auto-organização na geração de ordem/diversidade biológica há ainda muito a ser explorado. No momento, tenho uma aluna de mestrado trabalhando nesse tema. Boas leituras sobre ele são alguns dos livros do Stuart Kauffman. Separei alguns trechos que achei interessantes sobre o assunto em:
http://onelongargument.tumblr.com/post/26504488533/on-emergence-agency-and-organization
http://onelongargument.tumblr.com/post/26498860442/defining-life-in-the-context-of-emergent-complexity
http://onelongargument.tumblr.com/post/27356689528/antichaos-and-adaptation
O livro "Fogo na Mente" (http://charlesmorphy.blogspot.com.br/2012/06/breves-resenhas-fogo-na-mente-de-george.html) também discute a relação entre emergência e evolução.
No meu entender, uma das principais motivações em uma possível síntese estendida da evolução é a relativização de conceitos antes tidos como muito herméticos, tais como simbiose, mutualismo e demais relações ecológicas. A ideia do "egoísmo", nesse sentido, perde um pouco de força. Ao analisarmos, por exemplo, a presença de grandes porções de genomas virais em vertebrados, como dizer que há "vantagem individuais para ambos os lados", quando a maior parte dessas sequências genéticas não é codificante nos animais "hospedeiros", nem tem qualquer papel na sinalização epigenética? Uma boa leitura sobre esses assuntos é o "Virolution", do Frank Ryan.
O caso da Elysia chlorotica não é de apenas predação. Quando nos alimentamos de uma planta, não começamos a fazer fotossíntese! Simbiose pode ser traduzido livremente como "viver junto", não implicando, necessariamente, em "vantagens" para ambos os lados. Se tiver tempo, dê uma lida nesse artigo de Mujer e colaboradores (1996), disponível em http://www.pnas.org/content/93/22/12333.full.pdf. Há uma boa discussão sobre o caso da Elysia e a Vaucheria litorea.
Desde meados dos anos 1940, a seleção natural tem sido vista com um "potencial criativo" que novas evidências, relativas à auto-organização e a geração de diversidade com base apenas em princípios físicos dos sistemas biológicos, têm questionado. Já se sabe há 50 anos que a manutenção da variabilidade nem sempre está associada à direfença de fitness - é o caso da deriva genética de Motoo Kimura. Uma possível síntese estendida da evolução deve considerar essa diminuição no "potencial criativo" da SN, sem obviamente desconsiderar esse importantíssimo mecanismo evolutivo.

Abraço!
Charles

Daniel de Melo Casali disse...

Olá Charles!

Muito interessante este enfoque entre a ação conjunta da auto-organização e seleção natural. Talvez isso ainda não seja assim estudado, pela própria complexidade e dificuldade de lidar com essas interações. No entanto é importantíssimo que isso seja realizado, para minimizarmos casos de selecionismo exacerbado e sem evidências concretas e entender ontologicamente os fenômenos biológicos. Vejo uma relação importante entre essa perspectiva e os "spandrels" que Gould e Lewontin apresentaram em seu brilhante artigo, assim como o papel de características emergentes que Gould sempre abordou.
O caso citado dos trecos do DNA sem função (ou sem função conhecida, a priori), são claramente acomodados dentro da perspectiva atual, para o gene (ou genes), é "vantajoso" se multiplicar ao máximo, mas para o organismo, não há desvantagens, portanto é uma relação +/0, exatamente esperada dentro de uma perspectiva do "egoismo". Inclusive exitem trabalhos (Cavallier-Smith, Gustavo Kunh) que afirmam que a quantidade de DNA em uma célula, mesmo que não codificante, pode estar relacionado como o seu tamanho, metabolismo, e pode sim ter benefícios diretos e indiretos ao "hospedeiro", e que também poderia haver um limiar, enquanto beneficiar o hospedeiro, ou não tiver efeito fenotípico, o aumento do DNA não codificante é benéfico/neutro ao "hospedeiro" e benéfico ao "parasita" (transposon, virus). Até as relações "altruistas" -/+ tem explicação "egoísta" analisando diferentes níveis de seleção ou o fitness inclusivo. Não vejo nenhuma forma de uma característica se tornar relativamente mais frequente em uma população sem ser por este raciocínio, através da seleção natural, pois existem custos nestas associações, logo os benefícios tem que compensar. Talvez a semântica usada e.g. "egoísta" não seja clara para sua intenção proposta. Como eu citei, se o caso for mutualismo, ou seja se organismo 1 só, e somente só, ajuda o 2 porque o 2 ajuda o 1, isso é egoismo no sentido de resultados para os agentes, apesar de estarem cooperando. Mas concordo que temos que inserir mais o estudo das relações ecológicas em uma perspectiva evolutiva.
Quanto a Elysia chlorotica, me desculpe a confusão, mas como você postou:"a espécie Elysia chlorotica é uma lesma do mar que vive em endossimbiose subcelular com algas marinhas da espécie Vaucheria litorea" mas a endossimbiose acontece na verdade entre a Elysia cholorica e os cloroplastos, então concordo plenamente que é uma simbiose. Já a relação com a alga é sim predação. (Estoullendo o artigo sugerido, obrigado pelas indicações, são todas muito boas e bem vindas).
Por fim, o neutralismo molecular proposto por Kimura explica como se mantém mantém a variabilidade, mas não como promover adaptação biológica. Só a seleção natural promove adaptação através de replicação/sobrevivência diferencial, portanto o neutralismo molecular e o selecionismo fenotípico não devem ser contrastadas e sim vistas como explicações aditivas.

Um abraço!

Fernando disse...

Quanta ginástica mental se fará necessária para idealizar os novos rumos da biologia evolutiva...Darwin 1.0, Darwin 2.0 e agora Darwin 3.0,porém os mecanismos mágicos dessa última versão só em 2020...
Será a terceira vez que o mecanismo que explica como a diversidade de espécies veio a existir necessita urgentemente de uma revisão.

Fernando disse...

Se a ciencia secular/naturalismo metafísico pudesse admitir que quando no ato da criação as espécies ja continham em seus códigos genéticos todas as informações necessárias para que as características de cada tipo manifestassem mais ou menos de acordo com o ambiente que a espécie é submetida toda essa teimosa ginástica mental poderia ser evitada e canalizada para uma ciencia menos cientifista.